ГЕДЕЛЬ, ЭШЕР, БАХ: эта бесконечная гирлянда - Хофштадтер Даглас Р. - Страница 166

166

Время Происходящее действие

0 мин. Введение виральной ДНК.

1 мин. Порча хозяйской ДНК. Прекращение производства клеточных белков и начало производства чужих (Т4) белков. Одними из первых производятся белки, управляющие воспроизводством чужой (Т4) ДНК.

5 мин. Начинается производство ДНК вируса.

8 мин. Начало производства структурных белков, которые сформируют «тела» новых фагов.

13 мин. Произведена первая полная копия агрессора (Т4).

25 мин. Лизосома (тип белка) атакует стенку клетки-хозяина, бактерия лопается, освобождая «двухсотняшек».

Таким образом, через каких-нибудь двадцать четыре или двадцать пять минут после того, как фаг Т4 вторгается в клетку Е. coli, эта клетка оказывается полностью подчиненной и разрушается. Оттуда вырываются около двух сотен точных копий вируса-агрессора — «двухсотняшки» — готовые атаковать новые клетки и разрушать их так же, как и первую.

Хотя с точки зрения бактерии подобные вещи представляют собой серьезную опасность, мы, с нашей точки зрения, можем интерпретировать это как игру между двумя игроками: агрессор, или игрок «Т» (названный по имени класса фагов Т, куда входят Т2. Т4 и другие), и игрок «К» (клетка). Игрок Т старается проникнуть в клетку и овладеть ею изнутри с целью самовоспроизводства. Игрок К старается защитить себя и уничтожить агрессора. Описанная таким образом, молекулярная игра Т-К напоминает макроскопическую игру Т-К, описанную в предыдущем Диалоге. (Читатель, разумеется, без труда поймет, какой игрок — Т или К — соответствует Черепахе Тортилле, а какой — Крабу.)

Рис. 102. Вирусная инфекция начинается, когда ДНК вируса попадает в бактерию ДНК, бактерии при этом портится, зато ДНК вируса начинает размножаться. Синтез составляющих вирус белков и поглощение их вирусом происходит до тех пор, пока клетка не лопается, освобождая частицы (Hanawault & Haynes «The Chemical Basis of Life», cтp. 230)

Рис. 103. В морфогенетическом пути вируса Т4 есть три основных ветви, ведущие к независимому образованию голов, хвостов и волокон хвоста, которые затем соединяются и формируют полные копии вируса (Hanawault & Hayness «The Chemical Basis of Life», cтp. 237)

Узнавание, маскировка и наклеивание ярлыков

Эта «игра» делает очевидным тот факт, что узнавание — одна из центральных тем клеточной и субклеточной биологии. Каким образом молекулы (или структуры высшего уровня) узнают друг друга? Чтобы энзимы работали хорошо, они должны быть способны присоединяться к определенным местам соответствующих субстратов; бактерия должна уметь отличать собственную ДНК от ДНК фагов; клетки должны узнавать друг друга и взаимодействовать определенным образом. Эта проблема узнавания может напомнить вам об основном вопросе формальных систем: как можно узнать, является ли данная строчка теоремой? Есть ли для этого разрешающая процедура? Подобные вопросы принадлежат не только области математической логики; они важны также в теории вычислительной техники и, как мы видели, в молекулярной биологии.

Техника ярлыков, описанная в Диалоге, является, на самом деле, одним из трюков, используемых Е. coli, чтобы перехитрить агрессоров-фагов. Идея заключается в том, что цепочка ДНК может быть химически отмечена путем присоединения к нескольким нуклеотидам маленькой молекулы — метила. Эта операция «наклейки ярлыка» не меняет основных биологических свойств ДНК, другими словами, метилированная (отмеченная ярлыком) ДНК может быть транскрибирована точно так же, как и неметилированная (не отмеченная ярлыком) кислота, таким образом, она может управлять синтезом тех же белков. Однако, если клетка-хозяйка обладает специальным механизмом, проверяющим, отмечена ли ДНК, то ярлык становится крайне важен. В частности, клетка может располагать системой энзимов, распознающих и уничтожающих неотмеченные цепочки ДНК. Найдя такую цепочку, эти энзимы безжалостно рубят ее на куски. В таком случае, увы всем непрошенным гостям!

Метиловые ярлыки на нуклеотидах можно сравнить со специальным типографским шрифтом. Используя эту метафору, можно сказать, что клетка E coli ищет цепочки ДНК, напечатанные этим «специальным шрифтом» и разрушает любую цепочку ДНК напечатанную иным «шрифтом». Контрстратегией фагов, разумеется, было бы научиться снабжать свою ДНК такими же ярлыками и, таким образом, заставить клетки в которые они вторгаются, воспроизвести эту ДНК.

Эта битва Т-К может продолжаться до произвольных уровней сложности, но мы не будем рассматривать ее дальше. Главное здесь в том, что это битва между хозяином, пытающимся не впустить ни одной чужой ДНК, и фагом, который старается ввести свою ДНК в какую-нибудь клетку, которая транскрибировала бы ее в мРНК (после чего ее воспроизводство было бы гарантировано). Можно сказать, что ДНК, которой удается таким образом воспроизвести себя, интерпретируется на высшем уровне так: «Меня можно воспроизвести в клетках типа X» (В отличие от упомянутого ранее бесполезного с точки зрения эволюции фага, в котором закодированы белки, его же разрушающие, подобный фаг интерпретируется «Меня нельзя воспроизвести в клетках типа X»

Суждения Хенкина и вирусы

Эти противоположные типы автореференции в молекулярной биологии имеют свою параллель в математической логике. Мы уже обсуждали математическую аналогию фагов-самоубийц — я имею в виду строчки Геделева типа, утверждающие собственную невозможность внутри определенных формальных систем. Однако, возможна и параллель с настоящим фагом, утверждающим собственную воспроизводимость в определенной клетке — суждение, утверждающее собственную воспроизводимость в определенной формальной системе. Суждения подобного типа называются суждениями Хенкина, по имени математического логика Леона Хенкина. Они строятся примерно так же, как Геделевы суждения — единственная разница заключается в отсутствии отрицания Мы начинаем, разумеется, с «дяди»:

Eа:Eа'