Происхождение растений - Комаров Владимир Леонтьевич - Страница 45

У современных нам плауновых, называемых селагинеллами, у маленькой группы шильников (Isoetaceae), у некоторых водяных папоротников (Salviniaceae и Marsiliaceae) деление на макро- и микроспоры выражено очень хорошо и позволяет во всех деталях проследить развитие мужских и женских заростков. Яйцеклетка у них находится в архегонии, который погружен в ткань заростка. Если бы заросток не выступал из макроспоры, а развивался бы целиком внутри ее, то защита первых стадий зародышевой жизни растения была бы еще более обеспечена, что мы и видим у цветковых растений.

У голосеменных растений редукция (упрощение) гаметофита идет значительно далее. Архегонии состоят из крупной яйцеклетки, на верхушке которой сидит несколько маленьких клеточек, сохранившихся как рудимент шейки архегония.

У голосеменных и цветковых растений, как возникших в процессе борьбы за овладение засушливыми территориями юрских материков, гаметофит и яйцевая клетка глубоко запрятаны под защитой тканей спорофита. Макроспоры возникают путем редукционного деления в глубине тканей семяпочки, в полости завязи, окруженной покровами цветка или соцветия. Из четырех макроспор зрелости достигает только одна, она сильно разрастается и превращается в так называемый зародышевый мешок, крупную клетку с двумя гаплоидными ядрами в центре. Прорастание этой макроспоры и развитие в ней заростка состоят в том, что у верхнего ее конца развиваются три крупных ядра — зародышевое и два его спутника (две синэргиды), а у нижнего три клетки, называемые антиподами. Последние можно рассматривать как вегетативную ткань заростка. Считая и центральные ядра, всего в зародышевом мешке развивается 8 ядер. В отдельных случаях число это значительно больше, так как антипод может быть много.

Заросток с одним архегонием или, как думают другие ученые, с тремя архегониями и тремя яйцеклетками готов. Он совершенно изолирован от влияния подсыхания, тесно связан физиологически с материнским растением, и развитие из яйцеклетки зародыша поставлено в особо благоприятные условия.

5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок ( Volvox), из нитчаток эдогоний и сфероплея. из сифонных вошерия, из наиболее сложных все харовые водоросли. И здесь можно проследить эволюцию в постройке самого гаметангия от отдельной клепки до сложно построенного антеридия с массивной внешней стенкой.

У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы.

Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, у Ectocarpusиз бурых) в целое вполне развитое растение. У двудомных мхов он также представляет собою все растение мха, отличающееся на глаз от женского только тем, что на нем не развиваются спорогоны. У папоротникообразных, при двудомных заростках, мужской заросток мельче женского, но все еще у многих из них ведет самостоятельное существование. У голосеменных и покрытосеменных или цветковых растений мужской заросток — уже остаточный орган, не имеющий никакой функции, в некоторых случаях исчезающий вовсе. На его место становится пыльцевая трубка, своеобразное мужское растеньице, также ведущее самостоятельное существование от момента прорастания микроспоры-пылинки до момента оплодотворения.

При водном или земноводном существовании уместен был гаметофит, дававший сперматозоиды. При чисто сухопутной жизни на ветру и на солнце, часто высоко над землей, у деревьев место его заняла несравненно более скромная, но равнозначная ему по функции пыльцевая трубочка.

6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА

Гаметофиты водорослей, грибов и мхов дают в некоторых случаях целые группы гаметангиев: оогониев, антеридиев или архегониев, окруженных иногда защитными клетками или веточками. Несмотря на это, к водорослям и грибам никто еще термина «цветок» не применял.

У мхов антеридии располагаются часто группами на концах стеблей в пазухах защищающих их листочков, причем последние принимают красную или желтую окраску (например, у кукушкина льна Polytrichum). Такие скопления антеридиев некоторые авторы пробовали называть цветком (большинство же считает термин «цветок» в применении к гаметофиту совершенно неприемлемым, приурочивая его исключительно к спорофиту).

Никаких половых органов спорофит не дает, он дает только споры. Половые органы дает гаметофит. У мхов споры развиваются внутри коробочки, которую цветком никто никогда не называл. У псилофитов, древнейшего растительного населения суши, спорангий занимал такое же положение на конце стебля, как и коробочка на верхушке спорогона мхов. У всех папоротникообразных спорангии расположены уже на листьях, причем там, где они рассеяны по всей поверхности обыкновенных зеленых листьев или питающих листьев трофофиллов, цветка нет. Но вот у нашего черного папоротника страусопера ( Struthiopteris flicastrumAll.) к концу лета развивается в центре его кроны пучок листьев, специализированных как носители спорангиев — спорофиллы. Спорофиллы эти окружены короною крупных зеленых листьев трофофилов, а все вместе можно, пожалуй, уподобить цветку.

Какое в самом деле различие между строением черного папоротника и строением пыльникового цветка конопли или хмеля, состоящего из пяти микроспорофиллов — тычинок и пяти зеленых листочков околоцветника? И вот А. Энглер [71], сводя различия между главнейшими классами высших растений, прямо говорит о папоротниках, что их спорофиллы не образуют цветков, за исключением Struthiopterisи Blechnum. Следовательно, последние их образуют. На стр. 1 той же книги А. Энглер прямо говорит, что хвощи, плауны, селагинеллы и все голосеменные образуют цветы. Иначе А. Энглер называет цветком всякое организованное скопление спорофиллов, т. е. листьев, приносящих споры. Спороносные колоски хвощей и плаунов, очень молодые шишки и пыльниковые шишечки хвойных — все это подходит под это новое понятие цветка. Если собрание микроспорофиллов — тычинок вяза или ясеня есть цветок, то и собрание спорофиллов хвоща тоже цветок.