Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Говорящие птицы - Ильичев Валерий Аркадьевич - Страница 12
Рис. 7. Микроструктуры улитки птицы (Takasaka, Smith, 1971) Рецепторный эпителий, состоящий из чувствительных и опорных клеток, располагается на базилярной мембране (ВМ). Скошенные (кувшиновидные) волосковые клетки (SHC) лежат на свободной базилярной мембране, высокие волосковые клетки (THC) — на переднем хряще (SFP). Текториальная мембрана (ТМ), часть которой удалена, чтобы показать поверхность рецепторного эпителия, прикрепляется к передним гомогенным клеткам и покрывает поверхность рецепторного эпителия. На задней зоне базилярной мембраны расположены задние гиалиновые клетки (Н), от рецепторного эпителия они отделены кубическими клетками. Сосудистая обкладка (TV), прикрепляясь к переднему и заднему (IFP) хрящам, отделяет кохлеарный проток (ScM) от вестибулярной лестницы (ScV), которая на рисунке (вверху справа) открыта. Показаны периферические отростки нейронов кохлеарного ганглия (Сс), проникающие в рецепторный эпителий через habenula perforata (HP). Под базилярной мембраной — тимпанальная лестница (ScT)
Базилярная мембрана птиц подложена широкими пластинами хрящей, оставляющими свободной только самую центральную ее часть в виде узкой продольной полоски. При этом длина базилярной мембраны и длина рецепторного эпителия в улитке серой вороны значительно превышают таковые голубя (соответственно 4,4 и 3,3 мм). Конец улитки заполнен особым образованием — лагеной. Лагена представлена группой волосковых клеток, прикрытых студенистой макулой с кристаллическими образованиями. Внешне это напоминает рецепторы вестибулярного аппарата и эту функцию лагене долго приписывали. В последние годы, однако, выяснилось, что нервные волокна, идущие от лагены, направляются далее в слуховые ядра мозга (как и в вестибулярные), и, следовательно, лагена может воспринимать звуки. У млекопитающих улитка не имеет лагены вовсе.
Рис. 8. Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц (Голубева, Ямалова, 1980) А — иннервация высоких волосковых клеток, В — скошенных клеток, В — низких волосковых клеток. Сплошной линией обозначены афферентные нервные волокна, пунктирной — эфферентные
Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она представляет собой как звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?
Например, одной из важнейших функций улитки млекопитающих является ее участие в анализе частоты звука. Базилярная мембрана узка в начальной части улитки и широка в конечной. Это обеспечивает настройку на разные частоты различных участков мембраны… Звук в виде механических колебаний передается слуховыми косточками на жидкость внутреннего уха и через нее на базилярную мембрану. На мембране возникает бегущая изгибная волна, распространяющаяся от основания улитки к ее вершине. В определенном участке улитки, настроенном на данную частоту, волна достигает максимума, деформируя в этом участке покровную мембрану и возбуждая волосковые клетки. Возбуждение последних через отростки нейронов передается на кохлеарные ядра продолговатого мозга и направляется вверх к слуховой коре. Такова сильно упрощенная схема. Но можно ли ее перенести на улитку птиц? Только с очень большой осторожностью. Базилярная мембрана здесь много короче и относительно шире, однако большая ее часть подостлана хрящом и не свободна. Рецепторные клетки не имеют строго продольной ориентации. Большая рыхлая сосудистая покрышка имеется у птиц и отсутствует у млекопитающих. Различия, как мы видим, достаточно велики.
Вместе с тем имеются данные, доказывающие, что улитка птиц также принимает участие в анализе частоты.
Советский ученый О. III. Гогниашвили показал, что действие звука разных частот возбуждает рецепторы строго определенных участков базилярной мембраны, что особенно интересно, — продольных, а не поперечных рядов. Как будто бы волна распространяется не вдоль мембраны, а поперек ее. Эти работы были выполнены с помощью гистохимических методик. А профессор И. Шварцкопф из Рурского университета и профессор М. Конинга из Принстонского показали, что хотя слуховые нейроны продолговатого мозга настроены на определенные частоты, каждый на свою, но таким образом, чтобы охватить достаточно широкий диапазон воспринимаемых частот.
У птиц, особенно нуждающихся в тонком различении частот, улитка оказалась длиннее, число нейронов в нерве и слуховых ядрах больше. Сотрудница Московского университета Л. И. Барсова обратила внимание на особое расположение нейронов некоторых ядер, непосредственно связанных с улиткой. Именно в этих ядрах скандинавский гистолог Р. Бурд нашел отчетливые проекции строго определенных участков улитки. А работы Л. И. Барсовой показали, что нейроны в таких ядрах у видов, особенно нуждающихся в тонком частотном анализе (совы), располагаются в виде плотных колонок, разделенных широкими интервалами. Колончатое распределение нейронов отражает четко фиксированные связи определенных участков ядра и определенных участков улитки. Не отражает ли это способность улитки птиц анализировать частоту?
Изучая развитие слуха и голоса птенцовых птиц в онтогенезе (к этой категории принадлежат и воробьиные, и попугаи), Т. Б. Голубева установила, что слух появляется перед вылуплепием и первоначально характеризуется чувствительностью к звукам низкой и средней частоты до 2 кГц, в последующем происходит расширение воспринимаемого диапазона одновременно с появлением собственной интенсивной вокализации, на последнем этапе происходит дозревание слуховой функции. В соответствии с развитием слуха первыми дифференцируются и развиваются скошенные волосковые клетки, затем низкие и, наконец, высокие. Созревание скошенных клеток завершается к концу интенсивного этапа развития слуха, низких и высоких — на окончательном этапе. Таким образом, по крайней мере у птенцовых птиц развитие слуха в определенном смысле коррелирует с развитием голосообразования, хотя такая корреляция и не является жесткой.
Нет слуховой коры
Наличие слуховой коры отличает слуховую систему млекопитающих от птичьей.
В составе слуховой коры около 1 млн нейронов (слуховой нерв содержит 3·104 нервных клеток, слуховые ядра продолговатого мозга 9·104, ядра среднего и продолговатого мозга по 4·105), определенным образом ориентированных и послойно расположенных. При действии звуковым электродом, погруженным в эту область, удается зарегистрировать биоэлектрические реакции — вызванные потенциалы, отражающие суммарную работу многих нервных клеток.
Большие полушария птиц лишены слуховой коры. Слуховые центры представлены группами беспорядочно расположенных мелких нейронов, не образующих слоев. Этот тип организации центра называется ядерным в отличие от коркового, свойственного слуховой коре млекопитающих (рис. 9).
Слуховые центры больших полушарий птиц открыты совсем недавно. Они были выявлены с помощью методики вызванных потенциалов и специальных гистологических методик. В отличие от млекопитающих таких центров в мозге птиц оказалось несколько, самым первым был открыт центр, расположенный в лобной части полушарий. Все центры располагались не на поверхности мозга, а в его глубине. Они отличались своими характеристиками, и в частности временем возникновения вызванных потенциалов в ответ на действие звука — латентным периодом. Он оказался минимальным у потенциалов лобных центров — 4–6 мс, а в областях, расположенных сзади от них, возрастал до 18 мс.
- Предыдущая
- 12/53
- Следующая