Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович - Страница 33

Рис. 12. Сходные по ряду свойств залповые нейроны у представителей разных групп гастропод.

А — клетка ППа1 виноградной улитки (RPa1); Б — клетка П15 аплизии (R15); В — клетка № 22 тритонии. Показаны позиции нейронов в дорзальной клеточной коре соответствующих ганглиев — правого париетального (А), абдоминального (Б) и правого цереброплеврального (В) (верхний ряд рисунков). Показаны позиции названных ганглиев в теле соответствующего моллюска (средний ряд) и эволюционное происхождение разных частей ЦНС(нижний ряд). Все три клетки расположены в гомологичных участках нервной системы. Обозначения происхождения областей ЦНС для нижнего ряда рисунков: 1 — педальное, 2 — паллиальное, 3 — церебральное, 4 — субинтестинальное, 5 — плевральное, 6 — висцеральное, 7 — супраинтестинальное.

Здесь аксон поворачивает назад и покидает ганглий через нерв, иннервирующий дериваты целома (т. е. через перикардиальный и генитальный нервы у аплизии и через гомологичный им интестинальный нерв у улитки). Кроме того, у П15 описана аксонная ветвь, направляющаяся в осфрадиальный (бранхиальный) нерв. По-видимому, такая ветвь есть и у соответствующей клетки наземных улиток; по крайней мере в одной из работ, вышедших из лаборатории Керкута, указывается на её существование [211], но в другой работе из той же лаборатории упомянуто только главное направление хода аксона [210].

Таким образом, клеточная гомология, опирающаяся на критерий специального качества, подтверждается анализом позиций клеток и их отростков, т. е. применением критерия положения. Следует добавить, что при картировании центральных нейронов тритонии также была найдена клетка (№ 22) с залпами, характерными для ППа1 и П15 [347]. Эта слабо пигментированная и имеющая белое содержимое клетка расположена на дорзальной поверхности правого церебро-плеврального ганглия в том его участке, который имеет супраинтестинальное происхождение [см. 102]. Вряд ли можно сомневаться в том, что клетка № 22 тритонии относится к рассматриваемому ряду гомологичных нейронов. К сожалению, в более поздней публикации [347а] авторы допустили непостижимую ошибку, положив в основу новой нумерации нейронов мысль, что каждый заметный нейрон должен быть парным,- мысль, ложность которой очевидна каждому, кто знаком с историей развития нервной системы гастропод.

Наличие идентичных индивидуальных нейронов у таких далёких друг от друга форм, как наземная улитка, голожаберный моллюск тритония и представитель покрытожаберных — аплизия, дает полное основание прогнозировать существование нейрона с такими же свойствами у других заднежаберных и лёгочных. Этот нейрон должен быть расположен в составе клеточной группы супраинтестинального происхождения, на её дорзальной поверхности, должен выделяться крупными размерами и может иметь (в большем или меньшем количестве) белое содержимое в своей цитоплазме. В самом деле, после опубликования идеи о том, что клетка ППа1 имеет гомологов у других пульмонат и у заднежаберных, появилась статья, в которой впервые описана идентичная клетка у представителя отряда сидячеглазых — Helisoma [206]. Любопытно, что у этой улитки соответствующая клетка лежит не в правом, а в левом париетальном ганглии, но так и должно быть, если иметь в виду гомологию ганглиев (у планорбид, к которым относится Helisoma, расположение ганглиев и других внутренних органов представляет собой как бы зеркальное отражение того, что наблюдается у большинства гастропод). Следовательно, позиция залповой клетки у Helisoma полностью соответствует сформулированному выше прогнозу.

5. 3. 3. Гомологи группы пептидергических клеток

Следующим будет рассмотрен пример, демонстрирующий возможности электронно-микроскопического анализа при решении вопросов о клеточных гомологиях.

Как было показано выше (4.4), в ЦНС виноградной улитки имеется много нейронов с секреторными гранулами пептидергического типа, причём характеристики этих гранул различны в разных группах клеток. С этой точки зрения хорошо изучен также прудовик, Lymnaea stagnalis, у которого детально описана ультраструктура пептидергических нейронов [336]. Мы попытались получить ответ на следующий вопрос: одинаковы ли характеристики секреторных гранул в соответствующих нейронах виноградной улитки и прудовика?

Иными словами, выяснялся вопрос об устойчивости ультраструктурных характеристик секреции в ряду гомологичных клеток. Сравниваемые виды моллюсков достаточно далеки друг от друга в систематическом отношении (они представляют разные отряды подкласса пульмонат) и имеют совершенно различную экологию; вместе с тем у них легко найти гомологичные участки ЦНС и, в некоторых благоприятных случаях, можно, пользуясь критерием положения, найти гомологичные нейроны.

Группа D правого париетального ганглия виноградной улитки представляет такую возможность. Клетки этой группы образуют особую долю ганглия, расположенную в нём дорзолатерально; для них характерна бледная или белёсая, до белой, окраска. При рассмотрении в микроскоп изолированного окологлоточного ожерелья прудовика в правом париетальном ганглии без труда обнаруживается расположенная латерально выпуклая доля, состоящая из однородных, довольно крупных бледных или белёсых клеток. Позиции этих долей в правых париетальных ганглиях обоих видов почти идентичны, разница лишь в том, что у виноградной улитки латеральный край ганглия не свободен, а прижат к плевральному, из-за чего доля с бледными клетками сдвинута на дорзальную поверхность (рис. 13).

Нейроны, лежащие в этой доле у прудовика, изучены электронно-микроскопически. Они функционируют как нейросекреторные клетки, секретируя гранулы пептидергического типа под оболочку правого мантийного нерва или соматическими отростками — под оболочку ганглия [336].

Чтобы достовернее убедиться в гомологии рассматриваемых клеточных групп, мы провели два дополнительных исследования.

Рис. 13. Сходные по ультраструктурным свойствам группы пептидергических нейро-секреторных клеток в правом париетальном ганглии виноградной улитки (А — собственные данные) и прудовика (Б - по 336). Показаны позиции клеточных тел и области секреции нейрогормона (оболочка ганглия и оболочка правых мантийных нервов). Обозначения см. на рис. 5.

Во-первых, названные клетки прудовика были исследованы электрофизиологически с помощью внутриклеточного электрода. Оказалось, что характеристики клеток соответствуют тем, которые известны для клеток группы D виноградной улитки (см. 4.2.5).

Во-вторых, посредством инъекции проционового желтого в нейроны группы D виноградной улитки было определено направление их отростка. Результаты исследования [284] показали, что аксоны, как и у соответствующих клеток прудовика, следуют в правый мантийный нерв (в обе его ветви). Помимо этого, аксон каждой из исследованных клеток давал веточку в синаптический нейропиль. Как у прудовика, клетки посылают тонкие соматические отростки в оболочку ганглия.

Представляется, что гомология рассматриваемых клеточных групп не вызывает сомнений. Обратимся теперь к ультраструктурным характеристикам секреторных гранул.

Венделаар Бонга, описавший шесть типов пептидергических гранул в клетках ЦНС прудовика [336], отмечает, что гранулы рассматриваемой группы нейронов являются крупнейшими: их средний диаметр в аксонных окончаниях 2300 Å, а максимальные размеры достигают 3500 Å (в теле клетки средний диаметр несколько меньше — около 2100 — 2200 Å). Такие крупные гранулы найдены ещё в одной группе клеток, расположенной в висцеральном ганглии, больше нигде в ЦНС клетки с этим типом гранул не встречаются. Под наружной мембраной гранулы имеется прозрачная зона, остальная часть занята электронноплотным содержимым, которое разрешается как мелкозернистая масса. Очевидно, что эти характеристики совершенно приложимы к секреторным гранулам клеток группы D виноградной улитки (см. раздел 4.4.3). Как показали наши исследования, гранулы этих клеток — крупнейшие среди всех типов пептидергических гранул, найденных в ганглиях виноградной улитки, их внешний вид и диаметр такие же, как у гомологичных клеток прудовика. Добавим, что у обоих видов только в этих клетках ганглиев висцеральной дуги были найдены концентрически организованные агрегаты эргастоплазмы — субстанция Ниссля.