Биологическая химия - Лелевич Владимир Валерьянович - Страница 68

5. Нейроны отличаются более интенсивным дыханием, чем глиальные клетки. В коре больших полушарий 70% от общего поглощения кислорода приходится на нейроны и 30% на глиальные клетки.

6. Невозможность замены основного энергетического субстрата, глюкозы, другими соединениями, интенсивно окисляющимися в других тканях.

7. Приблизительно 70% всей производимой в мозге АТФ расходуется на поддержание ионных градиентов между содержимым нервных клеток и окружающей средой.

Особенности углеводного обмена в ткани головного мозга

1. Функциональная активность мозга в наибольшей степени зависит от обмена углеводов.

2. Головной мозг в качестве энергетического материала использует почти исключительно глюкозу.

3. Доминирующим путем метаболизма глюкозы в нервной ткани является аэробный гликолиз.

4. Важная роль для метаболизма мозга гексокиназы, как основного механизма вовлечения глюкозы в гликолиз.

5. Существование единого функционального комплекса из двух ферментов гликолиза – гексокиназы и фосфофруктокиназы, синхронно однонаправленно регулируемых пулом адениловых нуклеотидов.

Липидный обмен в нервной ткани

Липидный состав головного мозга уникален не только по высокой концентрации общих липидов, но и по содержанию здесь их отдельных фракций. Почти все липиды головного мозга представлены тремя главными фракциями: глицерофосфолипидами, сфинголипидами и холестеролом, который всегда обнаруживается в свободном, а не эстерифицированном состоянии, характерном для большинства других тканей.

Обмен липидов в нервной ткани имеет следующие особенности

1. мозг обладает высокий способностью синтезировать жирные кислоты;

2. в мозге практически не происходит β-окисления жирных кислот;

3. скорость липогенеза в головном мозге неодинакова в различные сроки постнатального периода;

4. постоянство состава липидов в зрелом мозге подтверждает низкую скорость их обновления в целом;

5. фосфатидилхолин и фосфатидилинозит обновляются в ткани мозга быстро;

6. скорость синтеза холестерола в мозге высока в период его формирования. С возрастом активность этого процесса уменьшается;

7. синтез цереброзидов и сульфатидов протекает наиболее активно в период миелинизации.

В зрелом мозге 90 % всех цереброзидов находятся в миелиновых оболочках, тогда как ганглиозиды – типичные компоненты нейронов.

Роль медиаторов в передаче нервных импульсов

Большинство синапсов в нервной системе млекопитающих является химическими. Процесс передачи сигнала в химическом синапсе осуществляется посредством освобождения нейромедиаторов из пресинаптических нервных окончаний. К нейромедиаторам относятся в настоящее время 4 группы веществ: моноамины, аминокислоты, пуриновые нуклеотиды, пептиды. В индивидуальном нейроне синтезируется, как правило, несколько нейромедиаторов различной химической природы. Кроме нейромедиаторов существует обширный класс соединений – нейромодуляторов, регулирующих уровень синаптической передачи.

Нейрохимические основы памяти

Память – сложный и еще не достаточно изученный процесс, включающий фазы запечатления, хранения и извлечения поступающей информации. Все эти фазы тесно связаны между собой, и нередко их очень трудно разграничить при анализе функций памяти.

Виды биологической памяти:

1. Генетическая;

2. Эпигенетическая;

3. Иммунологическая;

4. Нейрологическая (ее иногда называют психической или индивидуальной).

В настоящее время нейрологическую память делят на три этапа:

1. Кратковременная память (длительность от нескольких миллисекунд до нескольких минут).

2. Промежуточный (от нескольких секунд до нескольких часов).

3. Долговременная память (годы, десятилетия и в течение всей жизни).

Нейрологическая память обладает сложной системной организацией и не имеет строгой локализации в определенных участках мозга. По современным представлениям, следы памяти (энграммы) фиксируются в мозге в виде изменений состояния синаптического аппарата, в результате которых возникает предпочтительное проведение возбуждения по определенным нервным путям.

После восприятия информации, в процессе ее запечатления и фиксации, в мозге протекает ряд последовательно сменяющихся нейрохимических процессов. На первых этапах, в стадии кратковременной памяти происходят изменения «быстрых» функций синапса, связанных с выбросом и сдвигом концентрации «классических» и пептидных медиаторов. В дальнейшем, в течение периода от нескольких секунд до нескольких суток происходит вовлечение широкого спектра нейрохимических процессов, включающих изменения в составе и структуре нейроспецифических белков, в частности изменения степени их фосфорилирования, а также модификацию синтеза РНК.

Для формирования пожизненной долговременной памяти необходим постоянный синтез новых биополимеров, который может быть осуществлен в случае устойчивых перестроек в функционировании участков генома. Последние могут происходить в результате либо структурных изменений ДНК, либо образования устойчивых циклов для постоянного синтеза репрессоров или дерепрессоров транскриптонов. Возможно также, что в формировании долговременной памяти принимают участие иммунологические механизмы, благодаря которым в мозге синтезируются антителоподобные соединения, способные в течение длительного времени модифицировать деятельность синапсов в определенных нервных путях. В механизмах формирования памяти принимают участие как «классические» медиаторы, так и большое число нейропептидов, выполняющих функции медиаторов и нейромодуляторов.

Спинномозговая жидкость

Общее количество ликвора у взрослого человека составляет 100–150 мл, у детей 80 – 90 мл. Скорость образования ликвора колеблется в пределах 350–750 мл/сутки. Обновляется ликвор 3 – 7 раз в сутки, чаще всего 3,5 раза.

Распределение ликвора в ликворной системе:

1. боковые желудочки – 20–30 мл

2. 3 и 4 желудочки – 3–5 мл

3. подпаутинное пространство головного мозга – 20–30 мл

4. подпаутинное пространство спинного мозга – 50–70 мл

Функции спинномозговой жидкости:

1. Механическая защита мозга.

2. Экскреторная функция – выведение метаболитов из мозга.

3. Транспорт различных биологически активных веществ.

4. Контроль окружающей среды мозга:

• буферная роль при быстрых изменениях состава крови;

• регуляция оптимальной концентрации ионов и рН для обеспечения нормальной возбудимости ЦНС;

• является специальным защитным иммунобиологическим барьером.

Таблица 32.1. Состав спинномозговой жидкости

Показатель

Концентрация

Количество

100 – 150 мл

Прозрачность

Бесцветная, прозрачная

Вода

99 %

Плотный осадок

1% - 10 г/л

Органические в-ва

2 – 2,4 г/л

Белок общий

0,15 – 0,33 г/л

Альбумины

0,12 – 0,26 г/л

Глобулины

0,03 – 0,06 г/л

Глюкоза

2,50 – 4,15 ммоль/л